Predaatio: saaliin ja saalistajan kilpajuoksu

Miten kasvit ja saaliseläimet ovat sopeutuneet välttämään saaliiksi joutumista? Mistä kasvinsyöjien massaesiintymiset ja syklit johtuvat? Onko syynä ravinnon vai petojen tai loisten säätelyvaikutus? Mikä on luonnonpopulaatioiden turvallinen verotustapa - vakio kiintiöt vai suhteellinen verotus?

Kuinka laajasti predaatio tulisi määritellä? Saalistus tai predaatio käsitetään usein suppeasti koskemaan ainoastaan sellaisia tilanteita, missä sekä saalistaja että saalis ovat eläimiä. Saalistaja syö osan tai koko saaliseläimen (Krebs, s. 206). Saalistaja hyötyy saalispopulaatiosta, joka puolestaan menettää biomassaansa saalistajan kulutuksen (consumption) tuloksena. Tilanne ei periaatteessa eroa kasvien ja kasvinsyöjien eli herbivorien välisestä vuorovaikutussuhteesta. Herbivorit kuluttavat elävää kasvibiomassaa, minkä seurauksena herbivorit hyötyvät ravintokasvipopulaatiosta ja kasvit puolestaan kärsivät herbivorien laidunnuksesta. Tilanne ei myöskään poikkea periaatteellisesti parasitismista, missä loinen hyötyy metabolisesti isännästään, joka puolestaan kärsii loisinnan haittavaikutuksista. Sen sijaan kaikki nämä tilanteet poikkeavat lajienvälisestä kilpailusta, missä lajit vaikuttavat negatiivisesti toisiinsa hyödyntäessään tai tavoitellessaan yhteisiä resursseja. Ne poikkeavat myös mutualismista, missä molemmat lajit hyötyvät toisistaan, sekä detrivoriasta, missä hajottajaorganismit (detrivorit) käyttävät hyväkseen toisen lajin kuollutta biomassaa aiheuttamatta tälle vahinkoa. Erotuksena lajienvälisestä kilpailusta, mutualismista ja detrivoriasta saalistus voidaan siten ymmärtää laajasti:

Predaatio: Kahden lajin välinen vuorovaikutussuhde, missä toinen laji (saalistaja) hyödyntää toisen (saaliin) elävää biomassaa tai metaboliatuotteita alentaen näin sen kasvua, lisääntymistä tai elossasäilyvyyttä.

Predaation päätyypit: (1) Varsinainen predaatio, missä saaliina on eläin.   Jos myös saalistaja on eläin, voimme puhua peto-saalis -suhteesta. Usein saalis kuolee joutuessaan saalistajan uhriksi.       (2) Herbivoria, missä saalistaja on eläin ja saaliina on kasvi. Herbivorit kuluttavat usein ainoastaan osan saaliin biomassasta, joten kasvi ei välttämättä kuole.       (3) Parasitismi, missä loinen käyttää hyväkseen isännän metaboliatuotteita aiheuttaen isännän kasvun, lisääntymisen tai jopa elossasäilyvyyden heikentymistä. Jos loinen on mikro-organismi, puhutaan yleensä taudeista (disease).

Koevoluutio: saaliin ja saalistajan kilpavarustelu. Herbivorialle, karnivorialle ja parasitismille on ominaista, että saalisrunsaus vaikuttaa postiivisesti (+) saalistaja-populaation kasvuun ja saalistajarunsaus vaikuttaa negatiivisesti (-) saalispopulaation kasvuun. Kullakin vuorovaikutussuhteella on luonnollisesti omat erikoispiirteensä. Saaliseläimet pystyvät usein aktiivisesti pakenemaan saalistajia tai puolustautumaan saalistajan hyökätessä. Kasvit ovat sidottuja kasvupaikkaansa, mikä estää varsinaisen pakenemisen. Kasvit eivät ole kuitenkaan täysin puolustuskyvyttömiä. Evoluution kuluessa ne ovat yleensä sopeutuneet saalistukseen ja niille on kehittynyt erilaisia puolustuskeinoja (defence) tai vastustuskyky (resistance) herbivoreja ja tauteja vastaan. Puolustus- ja vastuskykyä ylläpitävät ominaisuudet voivat olla morfologisia (mekaaninen puolustus) tai kemiallisia (kemiallinen puolustus). Nämä ominaisuudet ovat kehittyneet luonnonvalinnan tuloksena saalistajan suosiessa helpoimmin tavoitettavia ja käsiteltäviä saalisyksilöitä, jolloin vaikeimmin tavoiteltavien ja parhaiten puolustautuneiden saalisyksilöiden perintötekijät ovat runsastuneet saalispopulaatiossa. Saaliin pako- ja puolustuskeinojen kehittyminen puolestaan aiheuttaa valintapaineita saalistajapopulaatioon. Saalistaja menestyy ainoastaan, jos se kykenee pyydystämään nopeasti pakenevat saaliit tai murtamaan niiden puolustusjärjestelmät. Tuloksena on näin saalis- ja saalistajalajien välinen kilpavarustelu tai rinnakkaisevoluutio eli koevoluutio, minkä kuluessa lajit vastavuoroisesti sopeutuvat toisiinsa.

Saaliin strategiat saalistajan välttämiseksi Saaliseläinten eri strategioita voi tarkastella suhteessa saalistajan "hyökkäyksen" etenemiseen. (1) Vähentää todennäköisyyttä, että saalistaja havaitsee saaliin (2) Vähentää hyökkäystodennäköisyyttä (3) Vähentää hyökkäyksen  onnistumista (i) liikkumattomuus   (ii) suojaväritys (krypsis) (i)  naamiointi (masquerade) (ii) harhauttava käyttäytyminen (confusion) (iii) myrkyllisen tai syötäväksi kelpaamattoman saaliin varoitusväritys (aposematism) (iv) vähemmän myrkyllinen matkii enemmän myrkyllistä aposemaattista lajia (Mullerin mimicry) (v) syötäväksi kelpaava matkii myrkyllistä aposemaattista lajia (Batesin mimicry) (i) harhautus, pako ja suojautuminen (ii) ryhmäkäyttäytyminen (esim. vartiointi ja ryhmäpuolustus) (iii) puolustus: mekaaninen ja kemiallinen Nice to know: Aposematismi merietanoilla Mullerin ja Batesin mimikry Kasvien kemiallinen puolustus Serengetin kasvit, herbivorit ja pedot

Mikä on säätelyn suunta ravintoketjussa? Kasvit käyttävät hyväkseen auringon säteilyä ja maaperän ravinteita. Herbivorit hyödyntävät kasvipopulaatiota. Pedot puolestaan elävät herbivorien kustannuksella. Sekä herbivoreilla että pedoilla on omat loisensa ja tautinsa kuten kasveillakin. Tällaisessa tilanteessa ei ole läheskään selvää, mitkä tekijät pääasiassa rajoittavat eri osapuolien populaatiokokoa ja kasvua. Periaatteessa ravintoketjussa tapahtuva säätely voi joko tapahtua alemmalta trofiatasolta ylöspäin (bottom-up control) tai ylemmältä trofiatasolta alaspäin (top-down control). Autotrofiset kasvit ovat ravintoketjujen tuottajia, jotka muodostavat ravintoketjujen ensimmäisen trofiatason, ja saalistajat ovat puolestaan kuluttajia, jotka käyttävät hyväkseen toisten lajien biomassaa. Herbivorit ovat ensimmäisen asteen kuluttajia ja herbivoreja saalistavat pedot tai karnivorit toisen asteen kuluttajia. Säätelyn suunta voi ainakin osaksi riippua trofiatasojen määrästä:

1. Yksi trofiataso. Kasvien tuotantoa rajoittavat     kasvun kannalta kriittiset resurssit (tila, valo,     ravinteet ja vesi) eli säätely suuntautuu alhaalta     ylös (bottom-up control; vahva sininen nuoli)
2. Kaksi trofiatasoa. Kasvien tuotantoa rajoittaa     herbivoria (top-down control; vahva punainen     nuoli) ja  herbivorien runsautta kasvien  primääri-     tuotanto (bottom-up control; vahva sininen nuoli).
3. Kolme trofiatasoa. Kasvien tuotantoa     rajoittavat resurssit (bottom-up), jos pedot ja loiset     pitävät herbivorien runsautta kurissa (top-down).     Petojen ja loisten populaatiokasvu riippuu     puolestaan herbivorien runsaudesta (bottom-up     control).

Nämä tilanteet havainnollistavat, että kasvibiomassaa ei aina välttämättä rajoita pelkästään valaistusolosuhteet tai maaperän ravinteet, sillä herbivorien runsaus voi olla tärkeä säätelytekijä - erityisesti, jos kolmas trofiataso puuttuu. Vastaavasti herbivorien määrää voi rajoittaa alemmalta (kasviravinnon määrä ja laatu) tai ylemmältä trofiatasolta (petojen ja loisten runsaus) aiheutuva säätely. Äkillinen populaatiokoon muutos yhdellä tasolla voi myös välittyä tasolta toiselle, esimerkiksi poistettaessa ravintoketjun ylin taso (kts. cascading trophic interaction, Krebs, s. 495-501). Alla on esimerkki Pohjois-Amerikan länsirannikon "ruskolevämetsistä" (kelp forests). Kun merisaukkokannat vähenivät metsästyksen tuloksena, merisiilit runsastuivat ja suureksi osaksi tuhosivat ruskoleväkasvustot. Rauhoittamisen jälkeen merisaukkokannat elpyivät, minkä tuloksena merisiilitiheydet laskivat ja leväkasvustot elpyivät. Viime vuosina merisaukkokannat ja leväkasvustot ovat vähentyneet Alaskan rannikolla, mikä osaltaan johtunee siitä, että miekkavalaat ovat siirtyneet metsästämään merisaukkoja hylkeiden sijasta (kts, Krebs, s. 471-472)..

Saalistajan dynamiikka seuraa askeleen saaliin populaation kasvua jäljessä. Jos saalistajalla ei ole käytettävissään vaihtoehtoisia ravintolähteitä, on sen populaation kasvu aina askeleen jäljessä saaliin populaation kasvua. Saalistaja runsastuu vasta, kun saalislaji esiintyy tarpeeksi runsaana. Se, kuinka nopeasti saalistajapopulaatio reagoi saaliin runsastumiseen, riippuu (1) saalistajan saalistustehokkuudesta, (2) saalistetun ravinnon käyttötehokkuudesta ja (3) saalistajapopulaation sisäisestä kasvupotentiaalista.  Jos saalistaja on tehoton, se reagoi hitaasti saaliin runsastumiseen. Lopulta saalistajan populaatiokoko voi kuitenkin tulla niin suureksi, että se rajoittaa saaliin populaatiokasvua. Saaliin populaation kasvu pysähtyy, minkä tuloksena saalistaja ei voi enää runsastua. Tuloksena voi näin olla stabiili tasapainotila, missä sekä saaliin että saalistajan runsaudet pysyvät muuttumattomina. Vakaan tasapainon saavuttaminen saalistajan ja saaliin välillä ei ole ainoa vaihtoehto. Jos saalistaja on liian tehoton esimerkiksi, jos saalis suojautuu tai puolustautuu tehokkaasti, voi saalistajapopulaatio kuolla sukupuuttoon. Toisaalta saalistaja voi olla myös liian tehokas, jolloin se vaarantaa sekä saaliin että oman elossasäilymisensä. Jos saalispopulaatio tuhoutuu, saalistaja ei kykene selviämään ilman vaihtoehtoisia ravintolähteitä. Viimeisenä vaihtoehtona on se, että sekä saalistaja että saalis säilyvät elossa, mutta niiden runsaudet eivät pysy vakaina. Jos mikään muu tekijä ei vaikuta niiden dynamiikkaan, saalistajan ja saaliin runsaudet vaihtelevat enemmän tai vähemmän säännöllisesti huippuvuosien esiintyessä määräajoin. Näitä säännöllisiä populaatiokoon vaihteluita kutsutaan sykleiksi.

Laboratoriokokeissa voi olosuhteista riippuen olla tuloksena, mikä tahansa näistä vaihtoehdoista (Krebs, s. 212-216). Luonnonpopulaatioissa petojen ja saaliseläinten kannanvaihtelut ovat yleisiä (Krebs, s. 226-228) ja joskus ennustettavan syklisiä (Krebs, Fig. 13.21). Erityisesti pikkunisäkäsherbivorien populaatiotiheydet vaihtelevat voimakkaasti vuosien välillä. Nämä vaihtelut yleensä heijastuvat edelleen saalistajan populaatiokoossa paitsi silloin, kun saalistaja käyttää useita vaihtoehtoisia ja riitävän runsaina esiintyviä saalislajeja hyväkseen (vrt. Krebs, Fig. 13.20).

Saalistuksen dynamiikkaa: sisäinen taipumus kannanvaihteluihin. Oppikirjoissa kuvataan usein melko yksityiskohtaisesti saalistajien ja saaliseläinten vuorovaikutussuhteita ja niiden populaatiodynaamiikkaa. Tähän syynä on se tosiasia, että varsin pienet erot koejärjestelyissä tai mallien oletuksissa voivat johtaa erilaisiin lopputuloksiin. Peruskurssilaisen ei tarvitse kaikkia yksityiskohtia hallita. Alan oppikirjoihin ja muuhun kirjallisuuteen perehtyminen vaatii kahta perusasiaa: (1) isokliini-käsitteen merkityksen ymmärtämistä ja (2) kykyä tulkita isokliinien muotoon sisältyviä biologisia oletuksia. Näistä ensimmäinen on helppo tehtävä, sillä peto-saalisdynamiikassa isokliinillä on sama merkitys kuin lajienvälisen kilpailun graafisessa tarkastelussa. Isokliinien muodon tulkitseminen vaatii hieman enemmän pohdintaa ja asiaan paneutumista. Palkintona on tieto siitä, kuinka herkkä itseasiassa voi pedon ja saaliin yhteiselämä olla. Esimerkiksi, peto-saalisdynamiikka on erilainen riippuen siitä, onko saalispopulaation kasvu tiheydestä riippumatonta vai tiheydestä riippuvaa. Alla N ilmaisee saaliin runsautta ja P saalistajan tai pedon runsautta.

1. Ei tiheydestä riippuvaa säätelyä. Tässä tilanteessa saalispopulaatio kasvaa eksponentiaalisesti, jos petoja ei ole läsnä. Jos petotiheys ylittää tietyn rajan, saalispopulaatio alkaa pienetä. Jos petotiheys on täsmällisesti tällä rajalla, saalistiheys ei muutu (dN/dt = 0). Jos petotiheys pysyy rajan alapuolella, saalispopulaatio kasvaa. Tämä rajaa tai sen kuvaajaa kutsutaan saalisisokliiniksi. Petopopulaatio puolestaan pienenee eksponentiaalisesti ilman saalista. Kun saalistiheys ylittää tietyn rajan, petopopulaatio alkaa runsastua. Kun saalistiheys on tarkasti juuri tällä rajalla tai petoisokliinillä, petotiheys pysyy muuttumattomana (dP/dt = 0). Systeemin dynamiikkaa voidaan graafisesti analysoida asettamalla isokliinit samaan kuvaan ja tarkastelemalla kuinka saalis- ja petorunsaudet muuttuvat kuvan eri lohkoissa. Tässä tapauksessa tuloksena on syklinen dynamiikka. Syklin kierto kulkee vastapäivään, koska petopopulaatio on askeleen saalispopulaatiota jäljessä.

2. Saalispopulaation kasvu on tiheydestä riippuva. Petopopulaation on edelleen riippumaton omasta tiheydestään, joten petoisokliinin muoto pysyy ennallaan kuten ylempänä on kuvattu. Sen sijaan oletamme, että saaliin populaation kasvu ei pelkästään riipu petotiheydestä vaan myös sen omasta tiheydestä. Voimme olettaa logistista mallia vastaavan tiheydestä riippuvuuden, jolloin petojen poissa ollessa saalispopulaation kasvu pysähtyy, kun se saavuttaa ympäristön kantokykynsä (KN). Tiheydestä riippuvuuden tuloksena saalisisokliiniä kuvaa nyt laskeva suora, jonka sisäpuolella saalis runsastuu. Sen ulkopuolella saalispopulaatio pienenee, koska petoja on liikaa tai lajinsisäinen kilpailu ehkäisee populaation kasvua. Dynamiikan lopputuloksena on stabiili tasapainotila isokliinien leikkauspisteessä, mihin systeemi ajautuu eri lähtötilanteista. Systeemi kiertää pienenevää kehää, mikä tarkoittaa sitä, että aluksi populaatioiden runsaudet fluktuoivat, mutta fluktuaatiot vaimenevat ajauduttaessa lähemmäksi isokliinien leikkauspistettä.

Mistä herbivorien kannanvaihtelut johtuvat? Edellä esitetyt tapaukset kuvaavat täysin idealisoituja tilanteita, jotka vastaavat nk. Lotka-Volterran mallia. Niiden perussanoma on kuitenkin erittäin tärkeä: saalistaja-saalisdynamiikalla on sisäinen taipumus populaatioiden kannanvaihteluille. Nämä kannanvaihtelut voivat olla pysyviä, jolloin saalis- ja saalistajapopulaatiot vaihtelevät säännöllisen syklisesti jälkimmäisen seuratessa edellistä hieman jäljessä, tai fluktuaatiot voivat vähitellen vaimeta, jolloin systeemi lopulta päätyy stabiiliin tasapainotilaan, missä saaliin ja saalistajan runsaudet pysyvät suhteellisen vakaina. Herbivorien kohdalla tilanne on erityisen mielenkiintoinen, koska niiden taipumus fluktuaatioihin voi johtua vuorovaikutuksesta kasvipopulaatioiden kanssa tai petojen ja loisten kanssa. Tästä tuloksena on ainakin kolme vaihtoehtoa:

Saalistuksen dynamiikkaa: mikä on pedon tehokkuuden merkitys? Peto-saalisdynamiikkassa yhtenä tärkeänä tekijänä on pedon saalistustehokkuus ja sen kasvupotentiaali eri saalistiheyksillä. Alla olevissa kuvissa saaliin kasvu on tiheydestä riippuvaa. Tästä syystä saalisisokliini laskee, kun saalistiheys (N) on suuri. Lisäksi on oletettu, että pienet saalispopulaatiot ovat herkkiä suurille petotiheyksille (P). Tästä syystä saalisisokliini laskee pienillä saalistiheyksillä. Petoisokliini on kuten edellä eli pedon kasvu on tiheydestä riippumatonta. Alla on kuvattu kaksi tilannetta: (a) petopopulaatio kasvaa vain saaliin ollessa runsas, minkä tuloksena on stabiili tasapainotila, ja (b) peto runsastuu jo alhaisilla saalistiheyksillä. Tästä tuloksena on stabiili sykli kuten alla tai ääritapauksessa peto voi tuhota saalispopulaation, minkä jälkeen se itse kuolee sukupuuttoon. (kts. myös Krebs, Fig. 13.5)

Luonnon populaatioiden verotus: mikä on tavoite? Luonnon hyväksikäytön keskeisenä tavoitteena on luonnonvarojen kestävä käyttö. Edellä esitetyn mukaan tehoton saalistus on turvallista. Tämä tuskin kuitenkaan tyydyttää kalastuksesta tai metsästyksestä elantoaan saavia. Jotta luonnonvarojen hyödyntämiseen pohjautuva talous olisi myös yhteiskunnallisesti kestävää, sen tulisi olla taloudellisesti kannattavaa. Tästä syystä kehitys on johtanut yhä tehokkaampaan luonnonvarojen hyväksikäyttöön ja saalistukiintiöiden kasvuun. Tämä kehitys on turvallista, jos luonnonvarat ovat tarpeeksi runsaita ja ne uudistuvat nopeasti. Jos taas luonnonvarat vähenevät, voi liiallinen tehokkuus koitua kohtalokkaaksi. Verotuksen ollessa liian tehokasta luonnonvarat eivät pääse luontaisesti uudistumaan. Luonnonvarojen liikaverotus ei ole taloudellisesti kannattavaa ja se voi johtaa luonnon populaatioiden tuhoutumiseen. Vajaaverotus on luonnon populaatioiden kannalta turvallisempi vaihtoehto, mutta taloudellisesti ei välttämättä kannattavaa. Tästä syystä luonnonvarojen käytölle on usein asetettu tavoitteeksi pyrkimys suurimpaan kestävään verotukseen (MSY, maximum sustainable yield; Krebs, Luku 17). Käytännössä tämä tarkoittaa sitä, että populaatioita pyritään verottamaan niin, että saaliin populaatiokoko pysyisi vakaasti tasolla, joka vastaa maksimaalista luontaista tuotantoa tai kasvua. Logistisessa mallissa tämä taso on puolet ympäristön kantokyvystä. Tällä tasolla populaation luontainen kasvunopeus on suurimmillaan. Jos populaationkokoa (N) pidetään alemmalla tai korkeammalla tasolla, tuloksena on vastaavasti liika- tai vajaaverotus (Krebs, s. 316-318):

Suurin kestävä verotus (MSY): mikä takaa sen vakauden? MSY antaa pitkällä tähtäimellä mahdollisimman suuren saaliin ja luo edellytykset saalisrunsauden uudistumiseen ja palautumiseen maksimituotannon tasolle. Logistisessa mallissa tämä taso on 0.5K kuten edellä on kuvattu. Käytännössä saalispopulaation kokoa tai pyydystetyn saaliin määrää ei useinkaan pystytä tarkasti määräämään. Tästä virhemarginaalista johtuen kestävään luonnonvarojen käyttöön pohjautuvan verotusstrategian pitäisi olla mahdollisimman turvallinen, vaikka populaatiokoko olisi arvioitu todellista suuremmaksi tai saaliskiintiöt ylittyisivät tai ympäristöolosuhteet muuttuisivat populaationkasvulle odotettua epäedullisimmiksi. Tämän ongelman tarkastelemiseksi voimme olettaa, että saalispopulaation toteutunut kasvu muodostuu sen luontaisen kasvun ja verotuksen välisestä erotuksesta:

Siten saalispopulaatio kasvaa, jos luontainen kasvu on suurempaa kuin verotuksen aiheuttama kasvun menetys. Saalispopulaatio pienenee, jos tilanne on päinvastainen. Lopulta saalispopulaatio pysyy vakaana, jos sen luontainen kasvu on yhtä suurta kuin verotuksen tuottama kasvun menetys. Tässä vakaus tarkoittaa ainoastaan sitä, että saalisrunsaus pysyy muuttumattomana. Jotta verotusstrategia myös turvaisi populaation säilymisen, tärkeänä lisävaatimuksena on, että populaatio kasvaa saaliin runsauden ollessa MSY-tasoa pienempi. Jos tämä vaatimus ei toteudu, voi saalispopulaatio tuhoutua pienenkin saaliskiintiön ylityksen tuloksena. Tilanne on juuri tämä, kun saaliskiintiötä pidetään vakiona eikä sitä suhteuteta vallitsevaan saalisrunsauteen. Sen sijaan vakio-osuuden poistaminen ei ole herkkä liika-verotukselle, koska saalispopulaatio kasvaa tiheyden ollessa alle MSY-tason.

Vakiokiintiö poistetaan:

Vakio-osuus poistetaan:

Nice to know: logistinen kasvu ja vakiokiintiö

Saalispopulaatiossa ja eliöyhteisössä voi tapahtua rakenteellisia muutoksia. Edellinen vakiokiintiön ja vakio-osuuden poistamisen vertailu korostaa sitä, että luonnonvarojen kestävään käyttöön tähtäävien hyödyntämistapojen tulisi olla joustavia suhteessa luonnonvaran runsauden vaihteluun ja uudistumiskykyyn. Vakiokiintiö on turvallinen verotustapa, jos saaliin runsaus on MSY-tasolla tai sitä runsaampi. Jos saaliin runsaus on vähänkin MSY-tason alapuolella, verotus vakiokiintiöllä johtaa saalispopulaation tuhoon. On selvää, että tämä ei ole myöskään pitkällä tähtäimellä taloudellisesti kannattavaa, koska muutaman hyvän vuoden vuoksi vaarannetaan koko elinkeino. Vakio-osuuden poistamiseen perustuva suhteellinen verotus selvästi turvallisempi strategia, koska saatu saalismäärä joustavasti noudattaa saaliin runsauden luontaista vaihtelua. On kuitenkin syytä mielessä, että tämäkin kuvaa ainoastaan ideaalitilannetta:

MSY ei välttämättä vastaa logistisen mallin tasoa 0.5K. Logistisessa mallissa oletetaan tiheydestä riippuvuus, missä populaation kasvu hidastuu tasaisesti lähestyttäessä ympäristön kantokykyä. Todellisuudessa tiheydestä riippuva säätely voi alkaa alhaisilla tiheyksillä, jolloin luontaisen kasvun huippu siirtyy vasemmalle, tai se voi voimistua vasta lähellä ympäristön kantokykyä, jolloin huippu siirtyy oikealle lähemmäs K:ä (kts. Krebs, Fig. 17.22).

Saaliin luontainen kasvu voi vaatii tietyä minimipopulaatiokokoa (Allee effect). Tämä voi johtua esimerkiksi pariutumiskumppanin löytymisvaikeudesta populaatiokoon ollessa pieni ja yksilöiden välisen etäisyyden ollessa suuri. Jos MSY:tä vastaavassa vakio-osuusverotuksessa ei minimipopulaatiokokoa (Nmin) huomioida, voi se johtaa lähes yhtä epätyydyttävään tilanteeseen kuin vakiokiintiöt aikaisemmassa esimerkissä.

Saalispopulaation ikä- ja kokorakenteet voivat muuttua. Vaikka populaatiosta poistettaisiinkin vakio-osuus, verotus ei yleensä kohdistu tasaisesti eri ikä- ja kokoluokkiin. Yleisenä ilmiönä on populaatiorakenteen muuttuminen nuorten ikäluokkien ja pienten kokoluokkien suuntaan. Tämä muutos voi edelleen vaikuttaa populaation luontaiseen uudistumiskykyyn (kts. Krebs, Fig. 17.20)

Ravintoketjujen kautta muutokset voivat välittyä koko eliöyhteisön rakenteeseen. Sekä saaliin runsauden vaihtelut että sen populaatiossa tapahtuvat vaihtelut voivat heijastua koko eliöyhteisön rakenteessa. Saaliin voimakas väheneminen voi antaa kilpailuedun saalislajin kilpailijoille samalla trofiatasolla tai se voi alemmalla trofiatasolla suosia lajeja, joita saalis on kontrolloinut. Myös erikokoiset yksilöt saalistavat usein erikokoisia saaliita ja myös eri saalislajeja ja -ryhmiä, minkä tuloksena ikä- ja kokorakenteen muutoksilla voi olla vaikutuksia koko eliöyhteisötasolla.

Siten luonnonpopulaatioiden kestävä verotus edellyttää, että populaatioiden kasvua ja rakennetta seurataan ja että muutetaan verotusta kannan kehityksen ja populaation elinkyvyn mukaan. Lisäksi saalislajin merkitys koko eliöyhteisön rakenteen ja ekosysteemin toiminnan kannalta pitäisi tietää mahdollisimman hyvin, jotta verotuksen mahdollisia haittavaikutuksia voitaisiin arvioida ja välttää.

NICE TO KNOW

Parasitismi, mutualismi ja symbioosi. Parasitismia ei tällä kurssilla erikseen käsitellä. Isäntä-loisdynamiikkassa kannanvaihtelut ovat myös yleisiä (esim. Krebs, s. 267-275) ja koevoluutiota tapahtuu isäntä- ja loispopulaatioissa (Krebs, s. 275-277). Tällä kurssilla ei myöskään erikseen käsitellä symbioosia, joka tarkoittaa kahden organismin pitkäaikaista ja kiinteää yhteiselämää. Yleensä toinen osakkaista on kookkaampi (isäntä) ja toinen on pienempi ja elää isännän kudoksissa suuren osan elinkiertoaan (symbiootti). Usein symbioosi mielletään mutualismin erikoistapauksesi, joka vaatii osakkaiden fyysistä yhteiseloa. (Kasvien ja pölyttäjien välinen suhde on mutualismia, joka ei vaadi pitkäaikaista fyysistä yhteiseloa.) Symbioosin ei kuitenkaan aina tarvitse olla molempia hyödyttävä (+, +), vaan se voi edustaa myös kommensalismia (0, +) tai parasitismia, jolloin isäntä "orjuuttaa" symbioottia (+,-) tai symbiootti elää isännän kustannuksella (-, +). Toisaalta ei ole aina selvää, kuinka kiinteän ja pitkäaikaisen pitää yhteiselon olla, jotta sitä voisi kutsua symbioosiksi. Parasitismi muistuttaa symbioosia siinä mielessä, että loisen tietty elinkierron vaihe on kiinteästi sidottu tiettyyn isäntälajiin tai -lajeihin. Loishyönteisillä eli parasitoideilla tämä vaihe koskee ainoastaan toukkien kehittymistä hyönteisisännässä, johon naaras on munansa muninut. Toukkien menestymisen kannalta on tärkeää, että isäntä pysyy elossa kunnes toukat ovat valmiita koteloitumaan. Yleensä loisten siirtyminen uusiin isäntiin vaatii lisääntymistä ja niiden elinkiertoon voi kuulua sekä pää- että väli-isäntiä sekä vapaasti eläviä vaiheita. (kts. lähemmin Hanski ym., luku 3.11)

Pedon saalistustehokkuus. Saalistajan tehokkuus voi toisaalta viitata petopopulaation kasvupotentiaaliin eri saalistiheyksillä. Tästä käytetään nimitystä saalistajan numeerinen vaste (numerical response). Toisaalta pedon tehokkuus voi viitata yhden petoyksilön saalistustehokkuuten eri saalistiheyksillä. Tästä käytetään nimitystä toiminnallinen vaste (functional response, Krebs. Fig. 13.16) ja se vaikuttaa sekä petopulaation numeeriseen vasteeseen että saalispopulaation kasvuun. Toiminnallisen vasteen muoto suhteessa saalistiheyteen on keskeinen populaatiodynamiikan kannalta. Lotka-Volterran predaatiomalli olettaa yksinkertaisen toiminnallisen vasteen, missä petoyksilön saalistustehokkuus pysyy vakiona riippumatta saalistiheydestä. Mitä jyrkemmin suora nousee, sitä tehokkaampi saalistaja on. Pedot eivät kuitenkaan pysty kuluttamaan saalista rajattomasti. Tästä syystä voidaan olettaa, että yhden yksilön saaliin määrälle tietyssä aikavälissä on tietty kattoraja (vastetyyppi: Holling-I ). Tätä kattorajaa ei kuitenkaan välttämättä saavuteta "äkkijyrkästi", vaan pedon saalistusnopeus hidastuu asteittain saalistiheyden kasvaessa (vastetyyppi: Holling-II) tai peto on suhteellisesti tehottomampi saalistaja hyvin alhaisilla saalistiheyksillä (vastetyyppi: Holling-III). Hanski ym. (Ekologia, s. 325-329) tarkastelevat lähemmin, kuinka vastetyypit I-III vaikuttavat populaatiodynamiikkaan: vastetyypillä II on epävakauttava vaikutus, kun taas tyyppillä III on vakauttava vaikutus alhaisilla saalistiheyksillä.

Toiminnallinen vaste: petoyksilön saalistusnopeus saalistiheyden funktiona

Optimaalisen saalistuksen teoriaa. Edellä on viitattu esimerkkeihin saaliin sopeutumiin eli adaptaatioihin petojen välttämiseksi. Luonnollisesti myös saalistajat ovat sopeutuneet eri tavoin saalistamaan mahdollisimman tehokkaasti. Saalistajien ravinnonhankintatapojen evoluutiota selvitetään optimaalisen ravinnonhankinnan teoriassa (optimal foraging theory; Krebs, s. 225-226; Hanski ym., Ekologia: luku 2.9 Ravinnonhankinta). Teorian perusideana on selvittää, miten saalistajan tulisi käyttäytyä saadakseen mahdollisimman suuren energeettisen nettohyödyn ravinnonhankinnasta. Mitä pitemmän aikaa peto joutuu käsittelemään yhtä saalisyksilöä, sitä vähemmän sille jää aikaa itse saaliiden etsimiseen ja pyydystämiseen. Tämä on itseasiassa saaliiden yksi puolustuskeino: suuri koko, paksu kuori tai piikit eivät välttämättä estä petoa kokonaan, mutta saaliin käsittelyyn kuluu niin paljon aikaa, että pedon on edullisempaa saalistaa helpommin käsiteltäviä saalislajeja. Usein saalis esiintyy laikuttaisesti maastossa. Laikkujen saalisrunsaus ja niiden välinen etäisyys vaihtelevat. Tällaisessa tilanteessa on olennaisena kysymyksenä, kuinka kauan pedon kannattaa viipyä yhdessä laikussa. Vastaus riippuu siitä, kuinka nopeasti sen energeettinen hyöty kasautuu laikussa viipyessään ja kuinka paljon aikaa ja energiaa se käyttää siirtyessään laikusta toiseen. Jos S on keskimääräinen aika, joka kuluu laikusta toiseen siirtymiseen, ja T on viipymäaika yhdessä laikussa, niin optimaalisen viipymäajan (T_opt ) tulisi maksimoida energeettinen nettohyöty laskettuna aikayksikköä kohti eli E/(S + T), missä E on saalistajan saama kasautuva energia yhdestä laikusta. Jos E/(S + T) pysyisi vakiona lähtöhetkestä lähtien niin, silloin E kasautuisi lineaarisesti (punainen kalteva suora). Mitä jyrkemmin tämä suora nousee, sitä suurempi on energeettinen hyöty aikayksikköä kohti laskettuna lähtöhetkestä lähtien. Todellisuudessa E alkaa kasautua vasta yksilön saapuessa laikkuun (musta käyrä). Optimiaalinen viipymäaika laikussa vastaa näin suoran ja käyrän sivuamispistettä.

Tämä ravintolaikkumalli on esimerkki ekologisesta teoriasta, jonka tavoitteena on ennustaa, kuinka saalistajien tulisi käyttäytyä eri tilanteissa. Teorian yhtenä ennusteena on se, että saalistajan tulisi viipyä laikussa lyhyemmän aikaa, kun laikkujen välinen etäisyys on lyhyt.

Mallin toisen ennusteen mukaan laikussa tulisi viipyä lyhyemmän aikaa, kun keskimääräinen saalisrunsaus laikuissa on korkea. Tämä ennuste on helppo johtaa graafisesti, sillä saalisrunsauden ollessa korkea energian kasautumista kuvaava käyrä nousee jyrkemmin ja korkeammalle. Johda tämä ennuste graafisesti.

Testikysymyksiä