Eliöyhteisöt: rakenne ja dynamiikka

Mitä biodiversiteetti tarkoittaa?  Mitkä tekijät määräävät saarien lajirunsauden?  Mikä on lajienvälisen kilpailun ja predaation merkitys yhteisöjen lajirunsaudelle ja sukkessiokehitykselle?  Ovatko häiriötekijät haitaksi vai eduksi biodiversiteetille?

Biodiversiteetti ja eliöyhteisöjen häiriödynamiikka. Tähän mennessä olemme käsitelleet mm. kasvien ja eläinten elinkierto-ominaisuuksia, lajinsisäisen ja lajienvälisen kilpailun populaatiodynaamista ja evolutiivista merkitystä sekä tarkastelleet saaliiden ja saalistajien välistä hienovaraista tasapainoa. Nämä kaikki tekijät yhdessä vaikuttavat eliöyhteisöjen rakenteeseen ja kehitykseen. Tämän osan tarkoituksena onkin toisaalta lyhyesti luonnehtia eliöyhteisöekologian pääkysymyksiä ja toisaalta vetää yhteen aikaisemmin kurssilla opittuja teemoja populaation kasvusta ja lajienvälisistä interaktioista. Tämä lyhyt yhteenveto ei korvaa kurssikirjan osaa 4, mutta toivottavasti osaltaan jäsentää ja auttaa siihen tutustumista. Olen alla keskittynyt lähinnä kuvaaman, kuinka yhteisöjen lajimäärä ja niiden sukkessiokehitys riippuvat kolonisaation ja ekstinktion tasapainosta. Lopussa erityistä huomiota kiinnitetään häiriödynammiikkaan ja sen merkitykseen biodiversiteetin ylläpitäjänä. Vaikka yhteys on eri, palaamme itseasiassa samaan teemaan, jota käsiteltiin elinkiertostrategioiden yhteydessä. Nyt pääpaino on kuitenkin häiriöiden ja kilpailun merkityksessä eliöyhteisöjen lajirunsauden ja kehityksen kannalta:

Diversiteetin osatekijät: lajirunsaus ja lajijakauman tasaisuus. Eliöyhteisöjen lajimonimuotoisuus tai diversiteeti sisältää kaksi perusosatekijää. (1) Lajirunsaus (species richness) viittaa yhteisön lajimäärään. Arvio riippuu olennaisesti otoskoosta. Mitä suurempi otoskoko, sitä suurempi on lajimäärä. Siten eliöyhteisöjä voi verrata ainoastaan otoskoon ollessa sama. (2) Ekvitabiliteetti (equitability, evenness) viitaa puolestaan siihen, kuinka tasaisisesti yksilöt ovat jakautuneet eri lajeihin. Usein suuri osa yhteisöjen lajeista on harvinaisia. Vaikka yhteisössä olisi paljon lajeja, sen diversiteetti on alhainen, jos suurin osa yksilöistä edustaa vain yhtä tai muutamaa lajia (vasen kuva). Diversiteetti on siten sitä suurempi mitä tasaisemmin yksilömäärä on jakautunut lajien kesken (oikea kuva):

Diversiteetti ja ekolokerot. Yhteisön diversiteetti voi olla korkeampi kuin toisen. Tämä voi johtua useammasta syystä (kts. lähemmin Krebs s.447):

(i) Ympäristön resurssikirjo on suurempi, mikä tarjoaa mahdollisuuden useampaan ekolokeroon ja siten useamman lajin vakaaseen yhteiseloon.

(ii) Lajit ovat spesialisoituneempia eli ne voivat vakaasti elää yhdessä, koska niiden ekolokerot ovat kapeampia.

(iii) Lokerojen päällekkäisyys on suurempi. Tämän pitäisi kuitenkin johtaa voimmakkaampaan lajinsisäiseen kilpailuun, joten tilanne ei ole välttämättä vakaa pitkiä aikoja.

(iv) Elintila on tiheämmin kolonisoitu ja resurssit täydellisemmin hyväksi käytetty ja vastaavasti toisen yhteisön elintila on harvemmin kolonisoitu.

(i) Laajempi kirjo resursseja (R)	(ii) Lokerot ovat kapeampia
(iii) Lokerojen leikkaus on suurempi	(iv) Resurssit täydellisemmin käytetty hyväksi

Näitä eri vaihtoehtoja on tutkittu erityisesti saarieliömaantieteessä (island biogeography). Vaihtoehtojen merkitys voi riippua esimerkiksi saaren iästä. Jos saari on nuori ja kaukana mantereesta ja muista saarista, sen tarjoama elintila ja -mahdollisuudet voivat olla "vajaa käytössä" kolonisaation puutteen vuoksi. Vanhemmat saaret voivat olla tiheämmin kolonisoituja tai niissä on syntynyt adaptiivisen radiaation kautta uusia lajeja, jotka ovat spesialisoituneet eri suuntiin. Saaren koko on erittäin ratkaiseva tekijä, sillä suurempi saari tarjoaa enemmän elintilaa ja todennäköisesti sen resurssikirjo on suurempi kuin pienen saaren.

Saariteoria: kolonisaation ja ekstinktion tasapaino. Saarien eliömaantiede perustuu hyvin yksinkertaiseen havaintoon, että saarien lajimäärä yleensä kasvaa saaren pinta-alan kasvaessa. Tämän selittämiseksi MacArthur & Wilson (1967) kehittivät nk. saarieliömaantieteen tasapainoteorian: saaren lajimäärä määräytyy lajien saavunnan (kolonisaatiovaudin) ja sukupuuttoon kuolemisen (ekstinktiovaudin) tasapainon mukaan. Tekijät, jotka lisäävät kolonisaatiovauhtia tai alentavat ekstinktiovauhtia, lisäävät saaren lajimäärää tasapainotilanteessa. Saaren koko on yksi tähän suuntaan vaikuttava tekijä. Etäisyys manteereesta puolestaan alentaa lajimäärää, koska kolonisaatiovauhti alenee etäisyyden kasvaessa. Alla on lyhyesti esitetty tasapainoteorian ydin ja kaksi keskeistä ennustetta:

1. Lajimäärän muutosnopeus määräytyy kolonisaatio- ja ekstinktiovauhtien erotuksena:

2. Lajimäärän tasapainoarvo (S*) on saavutettu, kun kolonisaatio- ja ekstinktiovauhdit ovat yhtäsuuria. Jos lajimäärä (S) on pienempi kuin S*, saaren lajiluku kasvaa, koska kolonisaatio on ekstinktiota nopeampaa. Jos lajimäärä on suurempi kuin S*, lajimäärä pienenee, koska ekstinktio on kolonisaatiota nopeampaa. Siten lajimäärällä on taipumus muuttua kohti tasapainoarvoa, missä kolonisaatiota ja sukupuuttoonkuolemista tapahtuu samalla nopeudella.

Edellä olevia ennusteita on testattu vertaamalla saarien lajimääriä niiden etäisyyteen mantereesta sekä niiden pintaa-alaan (Krebs, s. 501-508). Lajimäärän (S) suhde saaren pinta-alaan (A) noudattaa yhtälöä S = cA^z, missä c on vakio ja z vaihtelee yleensä välillä 0.15-0.4. Yleensä tämä suhde esitetään logaritmimuunnettuna, mikä antaa suoran yhtälön log S = (log c) + z log A, missä z on suoran kulmakerroin ja log c on suoran ja pysty-akselin leikkauspiste:

Saariyhteisöjen kehityskaari. On syytä huomata, että saarieliömaantieteen tasapainoteoria ennustaa lajimäärän tasapainotilanteessa, missä kolonisaatio- ja ekstinktiovaudit ovat yhtä suuret. Tässä tasapainotilassa lajimäärä ei muutu, vaikka lajisto voi muuttua. Uusia lajeja saapuu saarelle ja vanhoja lajeja kuolee pois, mutta kolonisaatiot ja sukupuuttoon kuolemiset ovat määrällisesti tasapainossa. Saariyhteisöt eivät kuitenkaan aina ole tasapainotilassa. Saaren lajimäärä voi kasvaa tai olla pienemässä. Erityisesti pioneerivaiheessa (A, alla olevassa kuvassa) olevilla nuorilla saarilla kolonisaation voi odottaa olevan ekstinktiota suurempaa, jolloin lajimäärää kasvaa. Tasapainolajimäärä saavutetaan vasta, kun saaren elintila ja resurssit ovat tehokkaassa käytössä ja ekstinktion lisääntyessä voimistuneen lajienvälisen kilpailun tuloksena. Lajimäärän kasvun pysähtyessä yhteisö on saavuttanut tasapainolajimäärän. Yhteisö ei kuitenkaan välttämättä pysy lopullisesti tässä tilassa, vaan lajimäärä voi itseasiassa myös vähetä, jos lajienvälinen kilpailu on tarpeeksi voimakasta (B). Pitemmällä aikavälillä kasvillisuus itsessään muuttaa maaperää ja mikroilmasto-olosuhteita saarella ja kehitys voi johtaa erilaisiin kasviyhteisöihin ja siten myös erilaisiin eläinyhteisöihin eri osissa saarta. Näin lajimäärä voi kasvaa, kun sukkessiokehityksen aikana tapahtuvat ympäristömuutokset mahdollistavat uusien lajien onnistuneen kolonisaation ja mahdollisesti useampien lajien säilymisen saaren eri yhteisöissä (C). Lopulta lajimäärä voi kasvaa lajien ekolokerojen evolutiivisen eriytymisen ja adaptiivisen radiaation kautta (D).

Sukkessio. Sukkessiolla tai suksessiolla tarkoitetaan tietyllä paikalla tapahtuvaa suuntautunutta ajallista muutosta eliöyhteisön lajistossa, joka etenee lajien kolonisaation ja ekstinktion kautta. Yleensä autotrofisilla kasveilla on keskeinen merkitys sukkessiokehityksessä. Tällaisen autotrofisen sukkession kehitys voi olla abioottisten tekijöiden suuntaama (allogeeninen sukkessio) tai se voi olennaisesti riippua kasvillisuuden aiheuttamista kasvuolosuhteiden muutoksista, jolloin puhutaan autogeenisestä sukkessiosta. Tämä koskee erityisesti primäärisukkessiota, missä pioneerilajisto ensin kolonisoi aikaisemmin kasvamattoman kasvupaikan. Karikkeen kertyessä maaperän ravinteisuus lisääntyy ja uudet lajit pystyvät kasvamaan pioneerilajiston luomissa kasvuolosuhteissa. Vähitellen uusi lajisto voi syrjäyttää pioneerilajiston ja näin yhteisön lajistollinen koostumus muuttuu kolonisaation ja toisten lajien häviämisen myötä. Muutos voi kuitenkin hidastua ja lopulta pysähtyä, jos alueelle muodostuu lajistorakenne, mitä muu lajisto ei pysty horjuttamaan ja muuttamaan. Tätä primäärisukkession päätösvaihetta kutsutaan kliimaksyhteisöksi, jonka rakenne määräytyy mm. ilmasto-olosuhteista, paikallisista kasvuolosuhteista (ravinteisuus ja kosteus) ja siitä, mitä lajeja on paikalle levinnyt kolonisaation kautta. Ulkoiset häiriötekijät (esim. myrskyt tai metsäpalot), jotka paikallisesti tuhoavat kliimaksyhteisön, aloittavat uuden kehityskierron. Tämän sekundäärisukkession eteneminen ei riipu kokonaan uusien lajien kolonisaatiosta, vaan lajit voivat levitä paikalle ympärillä olevista ja eri sukkessiovaiheissa olevista yhteisöistä. Kasvien kohdalla siemenpankki on keskeinen sekundäärisukkession alkuvaiheessa.

Sukkessiotyyppit: 1. Heterotrofinen sukkessio (hajottajayhteisöjen kehitys)                                2. Autotrofinen sukkessio (autotrofiset kasvit keskeisiä)                                      A. allogeeninen sukkessio (abioottisten tekijöiden suuntaama)                                      B. autogeeninen sukkessio (kasvuolosuhteet muuttuvat kasvillisuuden mukaan)

Autogeeninen sukkessio: helpottamista, estämistä vai sietämistä? Autogeenisen sukkession mekanismeista on esitetty useita teorioita, joista alla on lyhyesti esitelty kolme. Mikään niistä ei todennäköisesti selittää autogeenisen sukkession etenemistä kokonaisuudessaan. (kts. lähemmin, Krebs Luku 21)

1. Helpottaminen. Tämä mallin (facilitation model) pioneerilajit (A) kolonisoivat vapaan alueen ja muuttavat kasvuolosuhteita toisille lajeille edullisiksi. Siten A- yhteisö helpottaa B-yhteisön muodostumista, joka puolestaan helpottaa C-lajiston kolonisaatiota. Lopulta kehitys päättyy kliimaksyhteisöön (D).

2. Estäminen. Tässä mallissa (inhibition model) yhteisön rakenne riippuu lajeista, jotka sattuvat kolonisoimaan kasvupaikan ja jotka estävät toisten kolonisaation. Kehitys ei välttämättä päädy tiettyyn kliimaksvaiheeseen, vaan tuloksena voi olla erilaisia "subkliimaksyhteisöjä" riippuen siitä, mitkä lajit ovat ensin levittäytyneet paikalle. Siten sattuma (kolonisaatiojärjestys) voi suureksi osaksi määrätä minkälaiseen subkliimaksyhteisöön (esim. A tai vaihtoehtoisesti C) sukkessio johtaa.

3. Sietäminen. Tämän toleranssimallin (tolerance model) mukaan, mikä tahansa laji voi aloittaa kehityksen, mutta lopulta lajit, jotka sietävät alempaa rajoittavan resurssin tasoa, syrjäyttävät heikommat kilpailijat. Alla sietokykyjärjestys on A < B < C < D.

Juuristokilpailusta valokilpailuun. Toleranssimalli on Tilmanin lajienvälistä kilpailua käsittelevän teorian sovellutus. Tämän teorian mukaan laji, joka pystyy ylläpitämään positiivista populaation kasvua alhaisemmalla resurssimäärällä kuin muut, syrjäyttää kilpailijansa. Kasvillisuussukkession kuluessa kasvuolosuhteet muuttuvat merkittävästi. Primäärisukkession pioneerivaiheessa valaistusta on runsaasti, mutta maaperän ravinteita on vähän. Siten juuristokilpailun pitäisi olla vallitseva kilpailumuoto sukkession alkuvaiheissa. Kun orgaanista ainesta kertyy karikkeeen mukana, maaperän ravinteisuus kasvaa ravinteiden vapautuessa hajottajien ja mikrobien hajotustoiminnan tuloksena. Kasvillisuuden tullessa korkeammaksi valokilpailun merkitys lisääntyy, mikä suosii heikoissa valaistusolosuhteissa menestyviä lajeja sekä sellaisia lajeja, jotka nopean vertikaalisen kasvunsa ansiosta voivat käyttää hyväkseen sulkeutuneeseen kasvustoon, esim. puun kaatumisen seurauksena, syntyneitä aukkopaikkoja. Mitä enemmän kasvit joutuvat investoimaan resursseja vertikaaliseen kasvuun, sitä suurempi osa kasvin resursseista kuluu tukirakenteisiin yhteyttävän lehtibiomassan sijasta. Näin resurssien saatavuuden muuttuessa lajienvälinen kilpailu voi johtaa lajien (A-E) sukkessioon ja kussakin vaiheessa kilpailuetu on lajilla, joka parhaiten sietää eniten kasvua rajoittavan resurssin puutetta (siniset käyrät kuvaavat lajien menestymistä valo- ja ravinnegradientissa):

Sekundäärisukkession häiriödynamiikkaa. Kliimaks viittaa suhteellisen vakaaseen eliöyhteisöön, johon sukkessiokehitys päätyy ja joka on tasapainossa abioottisen ja bioottisen ympäristönsä kanssa. Jos ympäristö pysyy muuttumattomana, kliimaksyhteisö säilyy rakenteeltaan vakaana. Ympäristömuutosten tuloksena vakaus voi järkkyä. Jos kliimaksyhteisö tuhoutuu kokonaan tai osittain, alkaa uusi sukkessiokehityksen sarja eli sekundäärisukkessio. Se voi johtaa entiseen kliimaksyhteisöön tai uuteen yhteisötyyppiin, joka koostuu sekä entisen kliimaksvaiheen lajistosta että uusista lajeista, jotka ovat levinneet paikalle muista yhteisöistä. Sekundäärisukkessio voi myös johtaa uuteen lopputilaan, jos entisen kliimaksyhteisöä dominoivat lajit eivät pysty palautumaan ennalleen häiriön jälkeen.

1. Kasvillisuuden aukkodynamiikka. Sekundäärisukkessiolla on tärkeä biodiversiteettiä ylläpitävä merkitys. Myrskyt, paikalliset palot ja ikääntyneiden puiden kaatuminen luovat erisuuruisia aukkoja sulkeutuneeseen kliimakskasvillisuuteen. Syntyneitä aukkoja kolonisoivat pioneerilajit sekä sukkessiokehityksen välivaiheiden lajit eivät välttämättä menesty lajienvälisessä kilpailussa kliimakslajeille. Paikallisen häiriödynamiikan luodessa kasvillisuusmosaiikin alueen lajisto voi olla monipuolisempi ja lajistoltaan kokonaisuudessaan rikkaampi kuin täysin yhtenäinen kliimaksyhteisö yksinään. Aukkodynamiikan (gap dynamics) merkitystä on tutkittu erityisesti trooppisissa sademetsissä (Krebs, s. 428-430). Lajistoltaan erittäin rikkaissa yhteisöissä aukot eivät pelkästään luo pioneerilajistolle ekolokeroita, sillä aukkodynamiikka voi myös ylläpitää eräänlaista stokastista kilpailutasapainoa. Eri lajiyhdistelmät voivat sattuman ansiosta levittäytyä eri aukkoihin, jolloin eri lajit pääsevät valtaan eri aukoissa riippuen kilpailijalajistosta. Jos laji B on heikompi kilpailija kuin A mutta parempi kuin C, se menestyy heikosti yhdessä A:n kanssa, mutta toisaalta hyvin yhdessä C:n kanssa. Jos lajeja on runsaasti, muodostuu satunnaisen otannan kautta suuri määrä mahdollisia lajikombinaatioita ja siten myös erilaisia kilpailutilanteita.

2. Herbivorit sukkession ohjaajina. Jos herbivoria on tarpeeksi voimakasta, sillä voi olla merkittävä vaikutus kasviyhteisöjen lajikoostumukseen. Karjalaidunnus on tärkeä niittykasvillisuuden ylläpitäjä. Tästä syystä monet niittykasvit ovat voimakkaasti harvinaistuneet perinteisen karjanhoidon vähentyessä. Jos muutos on laaja-alainen ja pitkäaikainen, harvinaistunut alkuperäinen lajisto ei välttämättä enää palaudu takaisin tai palautuminen on erittäin hidasta, vaikka niittyjä yritettäisiinkin palauttaa entiseen tilaansa hoitotoimenpitein. Laidunnuksen voimakkuus voi myös johtaa kehitystä eri suuntiin. Skotlannissa voimakas lammaslaidunnus johtaa heinävaltaisiin niittyihin. Heikko laidunnus johtaa metsittymiseen ja koivun yleistymiseen, ja astetta voimakkaampi laidunnus taas kanervan tai sananjalan yleistymiseen. Heinikkopalojen yleisyys on laidunnuksen ohella vaikuttavana tekijänä näissä muutoksissa (Krebs, Fig. 21.16). Afrikkalainen norsu puolestaan pystyy kaatamaan isojakin puita ravintoa tavoitellessaan. Tuhon ollessa laajamittainen heinät ja sarat yleistyvät kuten myös palojen vaara. Yhdessä ruohostopalojen kanssa norsujen aktiviteetti voi johtaa metsävaltaisen savannin muuttumiseksi aivoimeksi puuttomaksi savanniksi (Krebs, s. 508-509). Metsä ei palaudu takaisin, koska norsut tuhoavat taimet ja nuortet puut.

3. Avainlajien merkitys. Edellisessä esimerkissä norsua voitaisiin pitää avainlajina (keystone species; Krebs, s. 471-476), jolla on merkittävä vaikutus yhteisön rakenteeseen ja kehitykseen. Sen vaikutus ilmenee ensin kasviyhteisön rakenteessa, millä puolestaan on vaikutus eläimistöön. Heinien ja sarojen yleistyminen ei hyödytä itse norsua, mutta se hyödyttää muita savannin nisäkäsherbivoreja. Näin yhteisölliset rakennemuutokset voivat välittyä trofiatasolta toiselle sekä alhaalta ylös että ylhäältä alas. Myös varsinaisilla pedoilla voi olla merkittävä vaikutus yhteisöjen rakenteeseen, jos niiden saalistus kohdistuu lajeihin, joilla on kilpailuetu toisiin lajeihin nähden, kun petoja ei ole läsnä. Toisin sanoen vähentämällä lajienvälisen kilpailun vaikutusta alemmalla trofiatasolla predaatiolla voi olla biodiversiteettiä ylläpitävä vaikutus. Tästä esimerkkinä on sinisimpukkaa saalistava meritähti. Jos meritähti poistetaan, sinisimpukka valtaa elintilaa ja syrjäyttää heikommat kilpailijat. Meritähden poistamisen on todettu vähentävän pohjaeläinyhteisön 15-lajisesta 8-lajiseksi yhteisöksi (Krebs. s. 448-449, 471). Tämän esimerkin mukaan meritähteä voitaisiin pitää avainpredaatorina, jolla on merkittävä vaikutus pohjaeläinlajistoon ja biodiversiteettiin.

4. Kohtuullisen häiriön teoria. Kliimaksyhteisö ei välttämättä ole lajirikkain sukkessiovaihe. Diversiteetti voi olla huipussaan sukkession keskivaiheilla, jolloin yhteisö koostuu osasta pioneerilajeja, välivaiheiden lajistosta sekä osasta kliimakslajeja. Pioneerilajien elinkiertopiirteet (nopea kasvu, paljon pieniä siemeniä ja hyvä dispersaalikyky) viittavat r-strategistien ominaisuuksiin, jotka ovat edullisia häiriöaltiissa ympäristöissä, missä kilpailu ei ole voimakasta (r- ja K-valinta teoria). Kliimakslajien ominaisuudet (suuri koko, vähän suuria siemeniä ja heikko dispersaalikyky) viittavaat K-strategiaan ja menestymiseen ympäristöissä, missä kilpailu on voimakasta ja häiriöt harvinaisia (kts. Krebs, Table 21.1). Nämä ominaisuusyhdistelmät ovat ymmärrettäviä sekundäärisukkession häiriödynamiikan kannalta. Jos häiriöt ovat harvinaisia, sukkessio etenee hitaasti kohti kliimaksyhteisöä K-strategistien syrjäyttäessä heikommat kilpailijat. Jos taas häiriöt tapahtuvat usein, yhteisössä pystyy elämään ainoastaan äärimmäiset r-strategistit. Tästä syystä on ennustettu, että lajidiversiteetin tulisi olla korkeimmillaan häiriöfrekvenssin ollessa keskimääräinen (intermediate disturbance hypothesis, Krebs. s. 452-454). Tämä on itseasiassa samansuuntainen kuin aukkodynamiikan ennuste. Yhteisö muodostuu monimuotoisesta mosaiikista. Aukot eivät saa olla liian suuria, jotta kolonisaatio ja uudistuminen ei vaarantuisi. Toisaalta niiden frekvenssi ei saa olla liian suuri, jotta vallitseva kliimakslajisto ei vaarantuisi. Nämä teoriat ja havainnot viittavat siihen, että biodiversiteetin säilymisen kannalta häiriöt eivät ole pahasta, jos ne eivät ole liian laaja-alaisia ja jos ne eivät esiinny liian tiheästi.

NICE TO KNOW

Fragmentaatio ja saariteoria. Habitaatin fragmentoituessa aikaisemmin yhtenäinen elintila jakautuu habitaattisaarekkeiksi. Fragmentaation alkuvaiheissa saarekkeet ovat suuria ja lähellä toisiaan. Vähitellen saarekkeiden koko pienenee ja niiden välinen etäisyys kasvaa. Saariteoria esittää selkeän ennusteen, mitä lajimäärälle tapahtuu fragmentaation edetessä. Lajimäärä tulee vähenemään, kun habitaattisaarekkeiden pinta-ala pienenee, ja lajien mahdollisuus kolonisoida uusia saarekkeita pienenee, kun saarekkeiden välinen etäisyys kasvaa. Saariteoriaa onkin sovellettu myös luonnonsuojelukysymyksissä: kuinka suuria suojelualueiden tulisi olla ja kuinka niiden tulisi sijaita toisiinsa nähden? Kts. lähemmin Hanski ym. (Ekologia, Tietolaatikko 4.5, s. 425-427).

Eliöyhteisöistä ja eliömaantiedettä. Kurssikirjan (Krebs, Ecology) luvuissa 20-24 on tarkemmin kuvattu eliöyhteisöekologian peruskysymyksiä. Oheiset eliömaantiedettä ja suurekosysteemejä eli biomeja koskevat linkit täydentävät ja havainnollistavat maapallon eliöyhteisöjen monimuotoisuutta ja esiintymistä eri ilmastovyöhykkeillä.

Testikysymyksiä